Удивительная палеонтология

Судя по всему, жилище, разделение труда и дележ пищи возникают уже на самых начальных этапах эволюции человека. Другой комплекс характерных для людей поведенческих реакций связан с заботой о потомстве. Потомство человека зависит от других людей (в первую очередь от родителей) много дольше, чем у любого другого примата. Одно из следствий этого — высокая степень взаимозависимости человеческих индивидуумов; это касается не только детей, но и самих взрослых, которых объединяет присутствие малышей, нуждающихся в заботе. Доказательством замедленного созревания детенышей мог бы служить характер прорезывания зубов (ранние гоминиды действительно демонстрируют это свойство). Все это приводит к тому, что основой человеческого поведения становится кооперация между индивидуумами.
Другая (в некотором смысле зеркальная) черта, отличающая гоминид, — категорическая неспособность ужиться со своей «дальней родней»: виды рода Homo сугубо аллопатричны, т.е. не сосуществуют сколь-нибудь продолжительное время. В раннем плейстоцене (1,6 млн лет назад) на смену «человеку умелому» пришел «человек прямоходящий» — Homo erectus, которого прежде называли питекантропом; именно в это время полностью вымирают австралопитеки.

Итак, человек появился в плиоценовой африканской саванне с ее сухим жарким климатом и с изобилием как копытных и хоботных, так и питающихся ими крупных хищников. От обезьян (и от прочих животных) человека отличает кожа, практически лишенная волосяного покрова, но снабженная огромным количеством потовых желез. Уровень потоотделения у человека во много раз превосходит все, что известно в животном мире, и служит чрезвычайно эффективным механизмом теплосброса (за что, правда, приходится платить жесткой связью с источниками воды). По мнению Р. Фоули (1990), именно этот терморегуляторный механизм плюс прямохождение (вертикально стоящий человек получает на треть меньше энергии от солнечных лучей, чем четвероногое животное) позволили первым людям занять в сообществе саванны совершенно уникальную экологическую нишу «полуденного хищника», выйдя из-под безнадежной конкуренции с крупными кошками, которые активны в сумерках, а днем спят.
Первые люди были, судя по всему, не столько охотниками, сколько падалеядами, вроде гиен. Впервые появившиеся каменные орудия были наиболее полезны именно для разделки туш очень крупных толстокожих млекопитающих. «Такие звери, обычно неуязвимые для хищников, часто лежат нетронутыми некоторое время после смерти, т.к. другие животные не могут разорвать их кожу и добраться до мяса. Вполне вероятно, что при помощи каменных орудий гоминиды могли первыми начать разделку таких туш и, таким образом, […] одерживали верх в конкуренции с другими животными, питавшимися падалью» (Р. Фоули, 1990). Каменные орудия, возможно, выполняли ту же функциональную роль, что и огромные клыки саблезубых кошек, которых многие палеонтологи считают трупоедами.

стати, раз уж речь зашла о человечестве… Согласно современным взглядам, человек (как биологический вид) возник именно в травяном биоме: наши обезьяньи предки[78] входили в состав гиппарионовой фауны. Первые гоминиды появились в конце миоцена (5–6 млн лет назад) на территории Восточной Африки. В прежние годы полагали, что гоминиды обособились среди прочих человекообразных обезьян много раньше, в среднем миоцене (12–15 млн лет назад), и не в Африке, а в Азии (тогда среди прямых предков человека числили индийского рамапитека). Однако сейчас полагают, что многие крупные миоценовые приматы (азиатские рамапитек и сивапитек, африканский кениапитек, южноевропейский оранопитек) приобрели «человеческие черты» строения параллельно с гоминидами. Палеоантрополог Р. Фоули (1990) пишет: «Рамапитек, после того как ему было отказано в принадлежности к гоминидам, пополнил ряды избранного общества несостоявшихся предков человека, каждый из членов которого обладал, как поначалу полагали, какой-нибудь уникальной чертой гоминид». Очевидно, мы в очередной раз имеем дело с процессом, который (по аналогии) можно назвать гоминизацией приматов.

В начале плиоцена (3–4 млн лет назад) самой природой был поставлен грандиозный эволюционный эксперимент: установилась сухопутная связь между Северной и Южной Америкой через Панамский перешеек, и их фауны — североамериканская (являющаяся частью Арктогеи) и южноамериканская (пребывавшая весь кайнозой в условиях островной изоляции) — вступили в прямой контакт между собой. Произошло перемешивание фаун: на севере появились сумчатые, неполнозубые (броненосцы, глиптодонты и наземные ленивцы), кавиморфные грызуны и фороракосы, а на юге — высшие грызуны (хомякообразные), непарнокопытные (лошади и тапиры), парнокопытные (свинообразные, верблюды и олени), хоботные (мастодонты) и хищные (енотовые, куньи, псовые, медведи и кошки).
Окончательные результаты Великого американского обмена (как назвал эти события Дж. Симпсон, 1983) оказались для севера и юга весьма различными. Североамериканская фауна просто-напросто обогатилась тремя экзотическими «иммигрантами» — опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикобразом, тогда как на юге произошла настоящая катастрофа, почище любых астероидных импактов: здесь полностью вымер весь пастбищный комплекс из «южноамериканских копытных», гигантских кавиморфных грызунов, хищных сумчатых и фороракосов, не выдержавших конкуренции с высшими копытными и карниворными хищниками (рис 57). Надо полагать, что судьба австралийских сумчатых и однопроходных — возникни у этого континента прямой сухопутный контакт с Азией — была бы столь же незавидной… Вообще в истории Великого американского обмена легко усмотреть прямые (и печальные) аналогии с человеческой историей: вспомним, чем обернулся «контакт» с европейской цивилизацией для древних самобытных культур доколумбовой Америки и черной Африки.

В Австралии (Нотогее) формирование травяного биома началось много позже, в неогене; здесь явно сыграл роль дрейф этого континента по направлению от полюса к экватору — в результате значительная часть его территории попала в условия засушливого климата. Основу здешнего сообщества пастбищных млекопитающих составили крупные травоядные сумчатые — кенгуру и вымершие на памяти человека дипротодонты (их иногда, из-за двух крупных резцов, не слишком удачно называют «кроликами ростом с носорога»). Как и в древней южноамериканской фауне, здесь отчетливо прослеживается дефицит хищников: известны лишь два крупноразмерных хищных млекопитающих — тилацин (тасманийский «сумчатый волк») и древесный тилаколео (которого по аналогии можно назвать «сумчатым леопардом»). Недостаток маммальных хищников возмещался (опять-таки как в Южной Америке) за счет рептилий: исполинских варанов-мегаланий длиной до 7 м и сухопутных крокодилов, сходных по образу жизни с себекозухиями; хищные нелетающие птицы здесь не появились, однако некоторые из австралийских страусов, вероятно, выполняли роль падальщиков.

Что же касается хищников, то они в древней южноамериканской фауне всегда были в дефиците. Ни один из здешних отрядов плацентарных по не вполне понятным причинам так и не дал плотоядных форм — эту роль исполняли исключительно сумчатые. Довольно разнообразные боргиениды несколько напоминали собак (а еще больше — тилацина, тасманийского «сумчатого волка»), а тилакосмилюс вполне заслуживает названия «сумчатый саблезубый тигр» и являет собой поразительный пример конвергенции с саблезубыми кошками Северного полушария (рис. 54, д–е). Дефицит маммальных хищников (на «несбалансированность» здешних фаун обратили внимание А. С. Раутиан и Н. Н. Каландадзе, 1987) привел к тому, что эту нишу заполняли самые неожиданные персонажи. Так, с палеоцена по миоцен здесь существовали себекозухии — сухопутные крокодилы с высокой и узкой мордой (предполагают, что их образ жизни напоминал современных комодских варанов), а в эоцене появились дожившие до плейстоцена фороракосы — гигантские (ростом до 3 м) нелетающие хищные птицы, принадлежащие к журавлеобразным.

Сообщество наземных позвоночных в кайнозое развивалось независимо на трех разобщенных территориях, фаунистические контакты между которыми практически отсутствовали. Австралия (с ее сумчатыми и однопроходными) изолирована и поныне, а Южная Америка сохраняла свою обособленность от остальной суши вплоть до плиоцена, когда возник Панамский перешеек. Отсюда и проистекает современное разделение мира на три зоогеографические области: Нотогея (Австралия), Неогея (Южная Америка) и Арктогея (Евразия, Африка и Северная Америка).

Возникновение стабильных травяных сообществ было бы просто невозможно без появления целого комплекса насекомых-копрофагов, перерабатывающих огромную массу экскрементов травоядных.[73] В более древних (палеогеновых) лесных сообществах, где млекопитающие не достигали такой биомассы, как пастбищные копытные, с этой работой справлялись низшие навозники. Важнейшие же современные группы копрофагов (высшие навозники и навозные мухи) в заметных количествах появляются в захоронениях с конца олигоцена. В это же время складывается и не менее важный комплекс насекомых-некрофагов (мясные мухи и жуки-мертвоеды), ответственный за эффективную переработку трупов травоядных млекопитающих.

Еще одна характерная для кайнозоя черта — травяные биомы (типа степей и саванн), существование которых основано на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности. В доэоценовые времена, судя по пыльцевым спектрам, сообществ такого типа на Земле не было. По мнению Жерихина (1993), эти биомы первоначально представляли собой сериальные сообщества, ведущие к соответствующим древесным климаксам (стадии с господством трав — например, луга — имеются во всех современных сукцессионных системах), однако затем возникла уникальная ситуация: фитофаги, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60% растительной продукции — абсолютный рекорд), оказались способны остановить экогенетическую сукцессию на безлесой стадии. Дальнейшая коэволюция млекопитающих и трав привела к стабилизации этих своеобразных «зоогенных климаксов»: необходимый для климаксного сообщества нулевой баланс по органике обеспечивается в них именно деятельностью животных-фитофагов. К основным чертам, отличающим эти травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов, относятся: исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой органики в необычайно плодородных почвах (типа черноземов).

Все перечисленные выше группы, «определяющие лицо» тропических экоситем (и опылители, и термиты, и муравьи), эволюционно очень молоды и не характерны для раннекайнофитных сообществ. Это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообщества — наравне с бореальными — принадлежат к числу самых молодых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окончательное их формирование произошло уже в неогене.
С уверенностью говорить о времени формирования гилейных экосистем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности современной тропической зоны. Что же касается бореальных сообществ — например, криофильных (холодолюбивых) лесов с доминированием хвойных, типа тайги, — то они, по всей видимости, сложились в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похолодании широко распространились на равнинах Северного полушария. В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав напоминал современные лесотундровые редколесья.